Separata de la revista El Catoblepas • ISSN 1579-3974
publicada por Nódulo Materialista • nodulo.org
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La emergencia de la Teoría Sintética de la Evolución (TSE) y, posteriormente, de la biología molecular, define lo que será el paradigma de la biología moderna. Tal como lo ha descrito Kuhn{1} un paradigma significa un conjunto de compromisos compartidos, un marco teórico básico que no solamente marca las líneas de investigación dentro de una «ciencia normal» y discrimina los problemas pertinentes de los «pseudoproblemas», sino que además dirige la educación y la formación de futuros científicos.
En biología, la asunción del paradigma TSE/biología molecular, de clara matriz reduccionista, ha estado determinado no únicamente por factores internalistas (los que proceden de los propios contenidos de la ciencia) sino que ha estado también determinado (o al menos condicionado) por factores tecnológicos, económicos, políticos e ideológicos, y ha significado la marginación de otras alternativas teóricas. En este artículo vamos a ocuparnos de algunas de estas alternativas teóricas a la biología reduccionista. La mayoría de ellas tiene en común la reivindicación del organismo vivo como elemento central de la biología, por lo que las conocemos, en su conjunto, como biología organística.
El concepto de organismo fue introducido por Georg Ernst Stahl a principios del siglo XVIII es su libro Theoria Medica Vera (1707), en oposición al mecanicismo, y en referencia al uso aristotélico de «organon» para explicar las funciones de las partes corporales{2}, lo que nos indica que el concepto de organismo tiene, desde el principio, una clara referencia teórica anti-reduccionista.
El Theoretical Biology Club
Se conoce con este nombre a un grupo de investigadores británicos de Cambridge, creado en el año 1932, e integrado por J.H. Woodger, J. Needham, C.H. Waddington, D.M. Wrinch y J.D. Bernal. Woodger (1894-1981) fue una de las figuras clave de este grupo; en 1926 fue a Viena y entro en contacto con Ludwig von Bertalanffy, que sería el creador de la Teoría General de Sistemas (TGS).
Woodger, influido por Bertalanffy, defendió el organicismo, es decir, la idea de que el organismo vivo tiene que ser el elemento clave del conocimiento biológico. Tanto Woodger como Bertalanffy pensaban que los fundamentos teóricos de la biología debían dirigir la investigación empírica y ofrecer una guía en un panorama de ideas que percibían como fragmentario y confuso{3}. En este sentido la biología debe desarrollar una perspectiva organística que no puede proceder de la física y la química. Para ello la organización biológica se convierte en un centro de interés fundamental.
Otra figura fundamental del grupo fue C.H. Waddington, no solamente por su labor científica, sino por su capacidad organizadora y por su persistencia en seguir defendiendo la alternativa organística después de la consolidación del paradigma TSE/biología molecular.
Waddington ha dirigido sus críticas tanto al reduccionismo de la genética molecular como a algunos aspectos de la TSE, a la que considera insuficiente por haber marginado aspectos relativos a la biología del desarrollo. Su razonamiento parte de la llamada teoría de los fenotipos{4}. Según Waddington, si intentamos aplicar la teoría de la información de Shannon y Weaver a la biología vemos que esta no funciona. En el caso de la transmisión de información hereditaria contenida en los cromosomas de un organismo a los cromosomas de sus descendientes ya nos encontramos que la biología ha desarrollado mecanismos más flexibles que los usados por los ingenieros de telefonía (de donde partió la teoría de la información). Un gen puede mutar, de manera que lo que el descendiente recibe no es lo mismo que tenía el progenitor; además hay mecanismos de translocaciones, duplicaciones, delecciones cromosómicas, etc. gracias a los cuales el contenido de la información puede aumentar o disminuir.
Pero es en las relaciones entre genotipo y fenotipo{5} donde la teoría de la información fracasa de forma notable. En los primeros pasos de transmisión de información aún puede aplicarse: los genes, compuestos de ADN, dirigen la síntesis de ARN mensajero: aquí no hay incremento de información. A su vez la secuencia de nucleótidos del ARN suministra el patrón para el acoplamiento de aminoácidos para formar proteínas. En las siguientes etapas de formación de fenotipo es cuando la teoría de la información fracasa estrepitosamente: es obvio que el fenotipo de un organismo es mucho más que una simple colección de proteínas. Un conejo corriendo por el campo contiene una «cantidad de variedad» mucho mayor que una ovocélula del mismo animal recién fertilizada.
¿De dónde procede este incremento de información? Waddington explora varias explicaciones posibles: una seria la información contenida en la ovocélula que no esté en los cromosomas, por ejemplo la que podría estar contenida en el córtex de la misma; otra posibilidad es que, al ser el organismo un sistema abierto, podría recibir información de las moléculas de alimento (proteínas, aminoácidos, grasas, carbohidratos).
Pero cualquiera de estas explicaciones es insuficiente. Lo fundamental es que en la transición del zigoto al adulto la información no es meramente transcrita y traducida, sino que opera como instrucciones, como «algoritmos». Las proteínas actúan sobre su entorno, y de esta actuación resulta una producción de más variedad de moléculas de las que había en un principio.
El fenotipo es, para Waddington, un fenómeno epigenético, entendiendo por epigenética{6} la rama de la biología que estudia las interacciones causales entre los genes y sus productos, interacciones que dan el ser al fenotipo.
El desarrollo teórico de Waddignton, que aquí no podemos analizar al detalle, nos lleva a dos importantes conclusiones:
1. El organismo es mucho más que la suma de las moléculas que los componen, pues en su desarrollo hay un incremento de información. Esto implica un rechazo al reduccionismo de la genética molecular.
2. La Selección Natural opera sobre fenotipos y no sobre genes. Los fenotipos (es decir, los organismos) son el resultado de la interacción del conjunto de genes con el ambiente a través de un proceso epigenético en el que se da un incremento de información. Esto implica un rechazo, o, al menos, una crítica a la TSE, que focaliza su atención en las frecuencias de genes.
Las ideas de Waddignton y su escuela estuvieron a punto de consolidarse académicamente, pero el surgimiento de la síntesis neodarwinista las relegó a un plano marginal, a pesar del enorme prestigio de muchos de los científicos de este grupo. En la década de los sesenta a los setenta la escuela de la biología teórica volvió a tener cierto protagonismo, y asistió al desarrollo de corrientes paralelas, como la Teoría General de Sistemas, el evo-devo, o la Teoría del Equilibrio Puntuado como alternativa al neodarwinismo.
La Teoría General de Sistemas (TGS)
La Teoría General de Sistemas (en adelante TGS) se inicia con la obra del biólogo y filósofo austriaco Ludwing von Bertalanffy, relacionado con el Theoretical Biology Club, tal como hemos visto. Para Bertalanffy la necesidad de la TGS surge del hecho de que los conceptos biológicos centrales, tales como la organización de partes y procesos, su interacción recíproca o su carácter direccional, no aparecen en la física convencional{7}, debido a lo cual la introducción de cuestiones teóricas en la investigación biológica y médica requiere ampliar las leyes y conceptos físicos y construir nuevos modelos teóricos.
Ahora bien, la construcción de estos modelos teóricos (uno de los cuales seria la TGS) da lugar a nuevos descubrimientos que, no solamente son aplicables a los seres vivos, sino a otras estructuras no especificas del mundo orgánico. Así la curva de crecimiento de un animal, calculada por el mismo Bertalanffy, puede aplicarse con igual éxito al crecimiento de individuos de una piscifactoría, o al crecimiento de los alimentos en el mundo.
Para Bertalanffy los seres vivos se caracterizan por ser «sistemas abiertos», y por presentar la característica de la equifinalidad. Llama «cerrado» a un sistema en el que no entra ni sale materia, y «abierto» cuando hay importación y exportación de materia{8}. El organismo (así como la célula o el ecosistema) no es un sistema estático cerrado al exterior, sino que es un sistema abierto en estado (casi) uniforme manteniendo un intercambio continuo de material componente y de energía con el exterior.
Un sistema cerrado en equilibrio no requiere energía para su conservación, pero tampoco se puede obtener energía de él. No tiene por qué estar en estado de reposo: en su seno pueden darse reacciones químicas en equilibrio, reguladas por la ley de acción de masas, pero es incapaz de realizar trabajo, pues la suma algebraica del trabajo obtenido de las reacciones elementales y empleado por ellas es igual a cero.
Para que pueda realizar el trabajo es necesario que el sistema no esté en un estado de equilibrio, sino que tienda a estarlo. Para ello hay que disponer estacionariamente los sistemas, sean hidrodinámicos o químicos: mantener un flujo uniforme de agua o de sustancias químicas cuyo contenido energético se transforma en trabajo. El aparente «equilibrio» que presentan los organismos no es un verdadero equilibrio incapaz de producir trabajo, sino un seudoequilibrio dinámico, mantenido constante a cierta distancia del equilibrio genuino.
Según Bertalanffy, otra característica de los seres vivos es la equifinalidad, entendiendo por tal la capacidad de llegar a un mismo estado final partiendo de estados iniciales distintos. Los procesos que aparecen en estructuras como una máquina siguen un camino fijo, y en ellos el estado final cambiará si se alteran las condiciones iniciales o el curso de los procesos. El organismo vivo puede alcanzar la misma «meta» partiendo de estados diferentes, tal como ocurre en el desarrollo de un organismo normal a partir de un zigoto entero, dividido o formado por fusión de dos, o partiendo de pedazos, como en los hidroides o las planarias.
Muchas de las características de los organismos, descritas y explicadas por Bertalanffy, que podían considerarse «vitalistas» o «místicas» pueden derivarse del concepto de sistema, con lo cual puede plantearse una alternativa al reduccionismo, sin caer en proposiciones de tipo irracional, y sin renunciar al conocimiento.
Stephen Jay Gould y el «equilibrio puntuado»
La teoría del equilibrio puntuado, propuesta por Stephen Jay Gould, Niles Eldredge y Elisabeth Vrba, es la teoría evolutiva alternativa al neodarwinismo más original e interesante, y hay que encuadrarla también en la biología organística. En su monumental obra póstuma, La estructura de la Teoría de la Evolución{9}, Gould presenta una interesantísima síntesis de historia y filosofía de la biología, de paleontología y de biología evolutiva, para encuadrar y explicar su teoría.
Gould hace un recorrido histórico por la biología, distinguiendo dos «familias» de teorías que rompen la clásica división entre «evolucionistas» y «fijistas». Estas son las «funcionalistas» y las «internalistas» o «estructuralistas». Las teorías funcionalistas se caracterizan por explicar todas las características de los seres vivos en función de la adaptación al medio; aquí colocaríamos desde la morfología funcionalista de Cuvier, la teología natural de Pale o el propio adaptacionismo darwiniano. Las teorías internalistas o estructuralistas, en cambio, sostienen que el organismo se desarrolla según leyes propias, de forma independiente de la adaptación al medio: aquí colocaríamos desde la «morfología trascendental» de Goethe, el «arquetipo» de Owen, la «unidad de plan» de Saint-Hilaire o la propia teoría del equilibrio puntuado.
A partir de aquí Gould estudia el desarrollo histórico del darwinismo, su «crisis», el nacimiento de la TSE o neodarwinismo, y lo que llama el «endurecimiento» del mismo, es decir, el paso de considerar a la selección natural como el factor principal de cambio evolutivo, a considerarlo el «único». Después de este endurecimiento, el neodarwinismo puede definirse con las siguientes premisas:
Gould, para realizar su crítica al neodarwinismo, parte de un hecho que procede de su gran experiencia como paleontólogo: la estasis, nombre que recibe la estabilidad de muchas especies fósiles a lo largo de la historia geológica, que suele acabar de forma abrupta con la desaparición de estas especies y su substitución por otras sin que aparezcan formas intermedias.
Juntamente Gould desarrolla el concepto de restricción, entendiendo por tal las limitaciones que la propia estructura del organismo impone a sus posibilidades evolutivas, o, dicho de otra manera, las posibilidades de la selección natural de introducir cambios en los organismos son anisótropas.
Otro aspecto importante es la teoría jerárquica de la selección según la cual la selección natural puede operar sobre los organismos, pero también sobre las especies, que actúan como «individuos» en los procesos de macroevolución.
La teoría de Gould no es saltacionista, es decir, no considera que la evolución funcione mediante saltos bruscos. Sostiene que existen largos periodos de estabilidad de las especies, alterados por puntuaciones. Estas son cambios evolutivos relativamente rápidos, que se producen en poblaciones pequeñas que quedan aisladas de la población principal. Gould no niega el papel de la selección natural, pero considera que esta está condicionada o limitada por la propia estructura del organismo, que impide variaciones en un sentido (constricciones negativas) y a su vez facilita variaciones en otro sentido (constricciones positivas). Además considera que la selección actúa sobre los organismos, es decir, sobre los fenotipos y no sobre los genes.
Al considerar el fenotipo completo como objeto de la selección, Gould ha destacado la importancia de la ontogenia, el desarrollo embrionario y el ciclo vital en su conjunto, para entender la evolución. Ontogenia y filogenia están pues imbricadas en la biología evolutiva.
Biología evolutiva del desarrollo o «evo-devo».
La biología evolutiva del desarrollo o evo-devo pretende superar la oposición entre la biología del desarrollo (referida al organismo individual) y la biología evolutiva (referida a la población o a la especie). Sus teóricos pretenden desarrollar y plantear una serie de cuestiones que, hasta el momento, se consideraban ajenas a la biología evolutiva{10}.
El principio fundamental de la evo-devo es que la evolución ocurre a través de cambios heredables en el desarrollo del organismo, que se manifiestan generalmente como cambios en la expresión genética del desarrollo orgánico; es decir, que los cambios evolutivos se manifiesten como cambios en la expresión genética, y no como cambios en la frecuencia de genes, como supone el neodarwinismo{11}.
Del reconocimiento de que las propiedades de las moléculas de ADN son especialmente adecuadas para su modificación evolutiva a la falsa interpretación del gen como «molécula autorreplicante», protagonista absoluto del proceso evolutivo, hay un gran trecho. Esta imagen del gen como ente autónomo sustenta una visión sencilla (clara y distinta en términos cartesianos) o mejor, simplificada, del proceso evolutivo, ya que ofrece un sustrato ontológico firme en que fundamentar el proceso. La imagen de un conjunto de moléculas cambiando en el tiempo es fácilmente visualizable y comprensible, pero ¿es esta simplificación lo que ocurre realmente? ¿tiene algo que ver con la evolución biológica?
Si la generación de variedad fenotípica, elemento base de la selección natural, es un componente esencial de la evolución darwiniana, y esta está mediada por el proceso auto constructivo del organismo (su ontogenia), no basta con que se produzcan variaciones en los recursos de desarrollo heredables para que se produzca una variedad adulta, sino que es necesario además que esta variabilidad se integre funcionalmente con el resto del organismo. Por esa razón la evo-devo postula que el estudio de los mecanismos de desarrollo es fundamental para comprender la dinámica evolutiva.
Para entender mejor como los procesos de desarrollo interaccionan con la dinámica evolutiva vamos a poner un ejemplo: el origen de los Cordados{12} a partir de animales filtradores.
Los Cordados están relacionados con los Equinodermos (erizos y estrellas de mar) y grupos afines{13}. Esta proximidad queda establecida por las similitudes que se aprecian en ambos grupos al principio de su desarrollo, por la presencia de tres cavidades celómicas, y por la semejanza entre sus larvas. Para entender como a partir de animales sésiles, filtradores y poco activos se originaron organismos pisciformes, activos y nadadores tenemos que recurrir a sus larvas, es decir a su desarrollo. Las larvas de estos equinodermos primitivos eran nadadora y móviles, pero por su pequeño tamaño podían desplazarse gracias a unas bandas ciliadas. La hipótesis más aceptada es que se produjo una mutación neoténica, es decir, la larva detuvo su metamorfosis, aumento de tamaño y alcanzó la madurez sexual.
El aumento de tamaño provocó un cambio en la locomoción: de las bandas ciliadas a músculos metaméricos capaces de generar una natación pisciforme. La madurez sexual hizo que el desarrollo se detuviera en la antigua fase larvaria, que se convirtió en definitiva. Larva y adulto poseen el mismo genotipo, por ello lo notable de los animales con metamorfosis no son las semejanzas, sino las diferencias. Cualquier característica de un animal puede aparecer en el estado larvario o en el estado adulto. En este caso vemos claramente como un cambio evolutivo tan drástico no es la consecuencia de un cambio en la frecuencia de unos genes, sino de un cambio en la expresión de los mismos, tal como postula la evo-devo.
Conclusión
A pesar de que en la biología moderna el paradigma dominante es reduccionista y consiste en la interrelación Teoría Sintética/Biología molecular, existen en la actualidad diversas corrientes o disciplinas que se manifiestan críticas con este paradigma. Estas corrientes presentan en común el énfasis en el organismo como elemento ontológico central de la biología (biología organística), el interés por los procesos de desarrollo (ontogenia) y la idea de que el conjunto o la totalidad de las estructuras biológicas es algo más que la suma de las partes, por lo que los métodos analíticos son insuficientes para entender los procesos biológicos en su conjunto.
Notas
{1} Kuhn, T.S. (1975) La estructura de las revoluciones científicas. México, Fondo de Cultura Económica.
{2} Rehmann-Sutter, Ch. (20009 «Biological Organicism and the Ethics of the Human-Nature Relationship» Theory in Biosciences 119, pp. 334-354.
{3} Bertalanffy, L. von (1933) Modern Theories of Development. An Introduction to Theoretical Biology. London, Oxford University Press, p. 4.
{4} Waddington, C.H. (1976) «Las ideas básicas de la biología», en Waddington et al. Hacia una biología teórica. Madrid, Alianza Editorial, p. 22.
{5} Llamamos genotipo al conjunto de caracteres contenidos en los genes y fenotipo a la expresión de los mismos en el organismo.
{6} Epigenética deriva del término epigénesis, de origen aristotélico, y opuesto a preformacionismo. La epigénesis suponía que en el desarrollo embrionario aparecían estructuras nuevas, mientras que para el preformacionismo el desarrollo embrionario era solo crecimiento de estructuras preexistentes.
{7} Bertalanffy, L. (1979) Perspectivas en la Teoría General de Sistemas. Madrid, Alianza Editorial, p. 39.
{8} Bertalanffy, L. (1976) Teoria General de los Sistemas. México, Madrid, Fondo de Cultura Económica, p. 125.
{9} Gould, S.J. (2004) La estructura de la Teoría de la Evolución. Barcelona, Tusquets Editores.
{10} Caponi, G. (2007) «El retorno de la ontogenia: un conflicto de ideales de orden natural en la biología evolucionaria actual» Scientia Studia, Sao Paulo, nº1, pp. 9-34.
{11} García Azkonobieta, T. (2005) Evolución, desarrollo y (auto) organización. Un estudio sobre los principios filosóficos de la evo-devo. Tesis doctoral. San Sebastián, Universidad del País Vasco
{12} Phylum de animales provistas de un notocordio o cuerda dorsal. Los Cordados incluyen a los Vertebrados (cuando la cuerda dorsal se halla fragmentada en vertebras) y otros grupos menores.
{13} Young, J.Z. (1980) La vida de los Vertebrados. Barcelona, Ediciones Omega, p. 77.
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